新北市立光復高級中學  教師 杜郝永

在地球上循環的元素有很多種，其中的部分元素是在生物之間循環，如碳的循環以及氮的循環。而既然稱之為循環，則必然是在一種封閉的系統中，採取某種既定的循環模式，諸如一般的碳循環，是以光合作用以及呼吸作用的方式，交互循環。地球在一般的狀況下，內部大致上的環境會因萬有引力的關係，而與宇宙有所隔閡，除非是隕石的墜落地球，或其他來自宇宙的外來因素，方可對地球內部添加新的元素。然而在諸多的循環當中，本文為何單就碳、氮兩種元素的循環作探討？這是因為這兩種元素的循環，攸關於整個地球生命的生生不息。對於碳元素，吾人最單純的聯想就是二氧化碳，但卻很少人會想到二氧化碳是植物製造葡萄糖的原料之一，而至於氮的循環卻一直是乏人問津，最常忘卻的是氮循環與生物體內蛋白質的合成，長久以來一直都有著相當重要的間接關係。

在熱力學中對於封閉系統的定義，是指一種只與外界進行能量交換(如：作功、吸放熱…等)，而不交換質量的系統。若某種含原子或分子的系統，並於其中進行化學反應，在反應過程中，分子或原子都有可能在過程中被破壞或重新組成新的分子及原子。但無論如何，封閉系統中的化學反應，元素原子的總數將會守恆。於此，吾人若將整個地球假想成一個被宇宙隔閡的封閉系統，而地球的元素循環，則在生物圈、地圈、大氣圈、水圈中以不同種類的化合物模式，進行某些特定且有能量參與的反應，而循環的過程當中，可能有部分的過程，是在生物體內進行。於此先簡單的介紹一下廣為人知的光合作用與呼吸作用。

植物(生產者)會以光合作用產生氧氣，並將光能轉換成化學能儲存在化學鍵中，以利生長代謝使用。動物(初級消費者)可吃食並消化植物的纖維素，轉變成分子葡萄糖，以供呼吸作用時產生能量使用，而當中的呼吸作用，是動植物皆有的代謝作用，主要的生成物為二氧化碳，又可進入大氣中，等待下一個循環。植物從空氣中吸收二氧化碳，以光合作用將二氧化碳及水化合成葡萄糖，並轉化成自身所需的碳水化合物加以儲存。必要時還可將碳水化合物轉化成蛋白質和脂質加以利用。 

生物細胞把有機物氧化分解並產生能量的化學過程，又稱為細胞呼吸（Cell respiration）。無論是否自行製造養分，細胞內完成生命活動所需的能量，都來自呼吸作用。真核細胞中，粒線體是與呼吸作用最有關聯的胞器，呼吸作用的幾個關鍵步驟都在其中進行。

呼吸作用是一種酵素促氧化反應。雖名為氧化反應，不論有否氧氣參與，都可稱作呼吸作用（有電子轉移的反應過程，皆可稱為氧化）。有氧氣參與時的呼吸作用，稱之為有氧呼吸；沒氧氣參與的反應，則稱為無氧呼吸。同樣多的有機化合物，進行無氧呼吸時，其產生的能量，比進行有氧呼吸時要少。有氧呼吸與無氧呼吸是細胞內不同的反應，與生物體沒直接關係。即使是呼吸氧氣的生物，其細胞內，也可以進行無氧呼吸。相信大家都發現上述的光合作用及呼吸作用，大部分人所學到的方程式皆如此，而事實上，光合作用及呼吸作用的完整化學反應，是相當的複雜，其中的氧化與還原的反應，又可分為好幾個步驟，呼吸作用的部分可卓參克雷伯氏循環（Krebs Cycle），至於光合作用的部分則可卓參卡爾文循環(Calvin cycle)。

而氮元素的循環則主要是以硝化作用及反硝化作用，為關鍵性的循環步驟為主。硝化作用（Nitrification）是將氨氧化為亞硝酸鹽再將亞硝酸鹽氧化為硝酸鹽的作用。將氨降解為亞硝酸鹽的步驟常是消化作用的限速步驟。硝化作用也在城市廢水脫氮過程中的重要作用。常規脫氮先以硝化作用再進行反硝化作用。此過程主要是在消耗曝氣（將氧氣帶入反應的過程）以及為反硝化作用提供額外碳源（如甲醇）。

    硝化作用也發生在飲用水中。水分配系統中，氯胺常用於二次消毒劑，存在的自由氨可作為氨氧化微生物的底物。此相關反應可使系統中消毒劑殘餘量減少。在多數環境中可同時找到上述生物，其最終產物是硝酸鹽。而可以設計一個只產生亞硝酸鹽的系統。硝化作用和氨化作用一起形成了無機化過程，該過程是將有機物完全分解並釋放可用含氮化物。此過程將氮循環補完。

      反硝化作用（Denitrification），主要是指細菌將硝酸鹽中的氮通過一系列中間產物還原為氮氣分子的生物化學過程。參與這一過程的細菌統稱為反硝化菌。反硝化菌在無氧環境以硝酸鹽為電子受體完成呼吸作用以獲得能量。此過程是硝酸鹽呼吸（nitrate respiration）的兩種途徑之一，第二種是另一類是硝酸異化還原成銨鹽（DNRA）。反硝化反應在自然界是氮循環的關鍵步驟，它和厭氧銨氧化（Anammox），組成自然界被固定的氮元素並重新回到大氣中。以硝酸鹽形式被固定的氮，無法被大多數生物利用，所以硝酸鹽在水體和土壤中並不能作為肥料。也正因為如此，將硝酸鹽還原為可以被生物利用的氮氣的反硝化至關重要。

    在環境保護方面，反硝化反應和硝化反應一起可以構成不同流程，是生物除氮的主要方法，在全球範圍內的污水處理廠中被廣泛應用。污水處理中所利用的反硝化菌為異養菌，其生長速度很快，但是需要外部的有機碳源，在實際運行中，有時會添加少量甲醇等有機物以保證反硝化過程順利進行。生態系統中的生物種類眾多，亦於生態系統分別扮演著不同的角色，但根據它們在能量和物質中所引起的作用，可以被分類為生產者、消費者和分解者三個類別。最底層是「生產者」，是以來陽光行光合作用，自行用水和二氧化碳等無機物合成有機物的綠色植物；再上層是各級「消費者」，要依賴生產者供應物質和能量；當消費者死亡以後，「分解者」會以他們的屍體為食物。

   食物鏈 (food chain)這個詞是英國動物學家埃爾頓（Charles Sutherland Elton）於1927年首次提出的，據他自己說是受到中國俗語「大魚吃小魚，小魚吃蝦米」的啟發。食物鏈包括幾種類型：捕食性、寄生性、腐生性、碎食性等，不同營養層的物種組成一個鏈條。例如：浮游生物 → 軟體動物 → 魚類 → 烏賊 → 海豹 → 虎鯨。

   然而各種生物未必只依賴一種食物為生，互相之間甚至還有互為食物的關係，例如根據觀察曾經有「夏季蛇吃老鼠，冬季老鼠吃蛇」的說法，因為冬季冬眠的蛇無法反抗掘地的老鼠。這些複雜的關係往往不是一根鏈條能說明的，把各種關係聯繫起來就會組成一個「網」。圖中顯示的就是北極生態系統的食物網。然而除了錯綜複雜的食物網外，生物與生物之間尚有許多的交互作用關係，這些關係都有著傳遞能量與物質循環的功能，缺一不可。倘若某種物質大量屯積在自然界中，無法進入正常的循環路徑，則會對自然環境造成傷害。如水體的優養化。

    優養化是指水體富營養化，湖泊、河流、水庫等水體中氮磷等植物營養物質含量過多所引起的水質污染現象。由於水體中氮磷營養物質的富集，引起藻類及其他浮游生物的迅速繁殖，使水體溶解氧含量下降，造成藻類、浮游生物、植物、水生物和魚類衰亡甚至絕跡的污染現象。藻類只在水體表層能接受陽光的範圍內生長，並排出氧氣，在深層的水中就無法進行光合作用而出現耗氧，在夜間或陰天也耗氧。藻類的死亡和沉澱都把有機物轉入深層或底層水中，那裡將聚集大量待分解的有機物，但卻沒有足夠的溶解氧供應，則變為厭氧分解狀態，使大量的厭氧細菌繁殖起來。

無機氮的富集，開始使硝化細菌繁殖，大量消耗溶解氧，在缺氧狀態下，又會轉為反硝化過程。這樣在底層將出現呼吸消耗有機物速度遠遠快於光合作用生成有機物速度的腐化污染狀態，並逐步向表層發展，嚴重時可使一部分水體完全變為腐化區。一片水域所涵容的養分，隨著時間逐漸增加的一種現象和過程。優養化本是水域自然生態系必然的演替過程，水域在形成後，隨著時間增長，水中養分會越來越多，且水會越變越淺，最終變成沼澤或陸地，此種自然消長過程，即屬優養化。

本文於此透過碳與氮元素在自然界中，微觀與巨觀循環模式的簡介，讓大家瞭解到環境的維護，不是簡單節能減碳的錯誤口號，環境保護尚有的意涵則是物質的正常循環，甚且，亦不只是碳的循環，如果單純只有碳的循環，整個生物圈一樣無法正常的運行。